Les oursins de Méditerranée

Un oursin-lance rouge (Stylocidaris affinis) sur une gorgone rouge (Paramuricea clavata) © Elisa Manganelli
Un oursin-lance rouge (Stylocidaris affinis) sur une gorgone rouge (Paramuricea clavata) © Elisa Manganelli

Classification

Les oursins appartiennent au phylum (c’est-à-dire la catégorie de classification la plus large) des Echinodermata, qui est à son tour divisé en cinq classes :

  1. Asteroidea (les étoiles de mer),
  2. Crinoidea (les crinoïdes),
  3. Ophiuroidea (les ophiures),
  4. Holothuroidea (les holothuries ou concombres de mer),
  5. Echinoidea (les oursins).

Les espèces appartenant à ces cinq classes ont en commun :

  • la symétrie pentaradiale, c’est-à-dire que leur corps est divisé en cinq « secteurs » majoritairement symétriques. Il existe évidemment quelques exceptions (les holothuries, certaines étoiles de mer et les oursins irréguliers).
  • le dermosquelette, un squelette servant de « peau » composé de plaques calcaires. Ces plaques peuvent être soudées, rendant le squelette rigide comme chez les oursins, ou mobiles, créant ainsi un squelette flexible comme chez les étoiles de mer.
  • le système aquifère, un système interne de circulation d’eau de mer qui leur permet, entre autres, de se déplacer.
  • une capacité régénérative remarquable, qui leur permet de reconstruire certaines parties de leur corps après des dommages. Par exemple, les étoiles de mer peuvent régénérer un bras sectionné, et les oursins peuvent régénérer des parties du dermosquelette si elles sont brisées.

Concentrons-nous maintenant sur les échinides, c’est-à-dire les oursins, qui peuvent être classés en deux catégories :

  • oursins réguliers : les oursins dont la bouche se trouve sur la face inférieure et l’anus symétriquement sur la face supérieure. Ils vivent sur des substrats durs (roches, formations coralligènes).
  • oursins irréguliers : les oursins dont la bouche et l’anus ne sont plus symétriques, mais déplacés respectivement vers l’avant et l’arrière. Ils vivent généralement enfouis dans le sable ou la vase. Parmi les espèces présentées ci-après, seul le spatangue pourpre (Spatangus purpureus) est un oursin irrégulier (Fig. 10).

Fait intéressant : dans l’histoire de la vie sur notre planète, tous les oursins étaient à l’origine réguliers. Ce n’est qu’à partir du Jurassique (il y a 201 à 143 millions d’années) que l’évolution a fait apparaître les premiers oursins irréguliers, qui se sont ensuite largement diversifiés jusqu’à nos jours (Baucon).
L’asymétrie des oursins irréguliers est clairement visible dans la comparaison entre les Fig. 1 et 2, qui montrent les tests (les dermosquelettes des oursins) d’un oursin régulier et d’un oursin irrégulier, respectivement. Chez ce dernier, la face supérieure à gauche montre les « traces » de la symétrie pentaradiale perdue au cours de l’évolution (cette espèce d’étoile de mer « imprimée » dessus) ; sur la face inférieure à droite, on distingue l’anus en bas et la bouche en haut.

Fig. 1: Test de l'oursin violet (Paracentrotus lividus). En haut à gauche : face apicale, en haut à droite : face ventrale, en bas: vue laterale.
Test oursin de sable gris Brissus unicolor © Lucio Bellomo
Fig. 2: Test de l'oursin de sable gris (Brissus unicolor). À gauche : face apicale, à droite: face ventrale.

Structure interne et externe

Fig. 3: Structure générale d'un oursin
Les différentes appendices du test d'un oursin
Fig. 4: Les différentes appendices du test d'un oursin

Une vue générale de la structure d’un oursin est présentée dans la Fig. 3, avec un détail de l’extérieur illustré dans la photo de la Fig. 4.

Le dermosquelette (voir Fig. 1 et 2), appelé test dans le cas des oursins, est une structure rigide externe de forme plus ou moins sphérique. Il est rigide car constitué de plaques calcitiques soudées entre elles.
Au centre de la partie inférieure, appelée face ventrale, se trouve la bouche, qui est en contact avec le substrat et est constituée de la fameuse lanterne d’Aristote, une structure composée de cinq (!) dents extrêmement dures utilisées pour broyer les algues ou d’autres proies relativement solides.
Sur la partie supérieure, appelée zone apicale, autour de l’anus, se trouvent cinq plaques génitales. Ces plaques possèdent un gonopore, par lequel les gamètes sont expulsés pendant la reproduction. L’une de ces plaques, appelée madreporite, présente un orifice par lequel l’eau de mer est introduite à l’intérieur de l’oursin via le système aquifère, qui est responsable du mouvement des podia ambulacraires et donc de la locomotion (voir ici un article fascinant pour approfondir).

Sur tout le dermosquelette, on trouve également des prolongements plus ou moins longs et rigides, remplissant différentes fonctions :

  • les épines, ou piquants, des prolongements rigides et pointus qui, en plus de constituer une arme défensive évidente, contribuent à la locomotion.
  • les podia ou tube ambulacraires, munis d’une ventouse à leur extrémité, qui sont étendus pour permettre la locomotion (celle-ci est rendue possible grâce au système aquifère, qui relie les podia aux madreporites).
  • les pédicellaires, généralement plus courts que les podia, nécessaires au toucher et à la respiration.

La réproduction

Développement larval de l'oursin © Wikipedia
Fig. 5: Développement larval de l'oursin © Wikipedia
Le pluteus, la larve de l'oursin © Wim van Egmond
Fig. 6: Le pluteus, la larve de l'oursin © Wim van Egmond

Les oursins ont généralement des sexes séparés (on parle de gonochorisme). Les mâles et les femelles, généralement impossibles à distinguer par leur seule apparence, libèrent leurs gamètes de manière synchrone (ou du moins, ils l’espèrent !) lorsque les conditions environnementales sont favorables. Voici donc un miracle de la nature : comment des organismes tel les échinodermes, mais aussi les coraux, parviennent-ils à libérer leurs gamètes exactement au même moment sans, apparemment, communiquer entre eux ?!
La fécondation des œufs se fait ensuite en eau libre. Les larves ainsi formées commencent alors à dériver dans le plancton jusqu’à ce qu’elles soient suffisamment matures pour trouver un petit espace sur le fond marin et commencer leur vie d’adulte.

Les larves, étonnamment, n’ont pas de symétrie pentaradiale, mais bien bilatérale (leur corps est donc constitué de deux moitiés symétriques) ! À la Fig. 5, on voit précisément comment le pluteus (dont une image microscopique est présentée à la Fig. 6), c’est-à-dire la larve de l’oursin, change radicalement d’apparence au cours de son développement avant de se déposer et de devenir un oursin adulte.

Il convient de noter que l’émission des gamètes, appelée spawning, a généralement lieu une fois par an, bien que sa période varie considérablement en fonction du contexte. Les variables en jeu sont les habituelles : hydrodynamisme, température, présence de nutriments dans l’eau, irradiation.

Enfin, vous l’aurez compris : lorsque nous mangeons des oursins, ce sont précisément leurs gonades (c’est-à-dire leurs œufs et leur sperme) que nous consommons. Mais en y réfléchissant bien, c’est également le cas pour de nombreux autres produits marins comestibles…

Les espèces les plus communes en Méditerranée

Oursin violet (Paracentrotus lividus) et oursin noir (Arbacia lixula)

Oursin violet

(Paracentrotus lividus)

&

Oursin noir

(Arbacia lixula)

  • Embranchement

    Echinodermata
  • Classe

    Echinoidea
  • Ordre

    Camarodonta
  • Famille

    Parechinidae
  • Genre

    Paracentrotus
  • Espèce

    P. lividus
  • Embranchement

    Echinodermata
  • Classe

    Echinoidea
  • Ordre

    Arbacioida
  • Famille

    Arbaciidae
  • Genre

    Arbacia
  • Espèce

    A. lixula
Oursins violets (Paracentrotus lividus) © Elisa Manganelli
Fig. 7: Oursins violets (Paracentrotus lividus) © Elisa Manganelli
Oursin noir (Arbacia lixula) © Elisa Manganelli
Fig. 8: Oursin noir (Arbacia lixula) © Elisa Manganelli

Précisons tout de suite qu’il s’agit de deux espèces distinctes et non, comme beaucoup le pensent, de la femelle et du mâle d’une même espèce !

La principale différence réside dans la couleur extérieure : A. lixula (Fig. 8) est noir comme du charbon, tandis que P. lividus (Fig. 7) peut prendre différentes teintes allant du brun clair au violet intense jusqu’au fuchsia.

Tous les deux se nourrissent principalement d’algues, A. lixula consommant surtout des algues calcaires encroûtantes. De plus, aucun des deux n’apprécie particulièrement la lumière, bien que A. lixula la tolère mieux (fait amusant : P. lividus a l’habitude de se protéger partiellement en attachant sur son test de petits morceaux d’algues ou de cailloux, une pratique qui n’existe pas chez A. lixula).

P. lividus est par excellence l’oursin comestible, prisé pour ses gonades (les cinq « sacs » contenant les œufs chez les femelles et le sperme chez les mâles, disposés en étoile sur la partie supérieure de l’oursin), dont raffolent notamment les Sardes et les Siciliens. A. lixula, en revanche, n’est pas consommé.

Outre la prédation humaine, ces deux oursins sont également la proie de certains poissons. Lorsqu’ils sont petits, girelles (Coris julis) et girelles paon (Thalassoma pavo) parviennent à briser leur test, tandis que pour les adultes, seuls les sars communs (Diplodus sargus) et les sars à tête-noire (Diplodus vulgaris) en sont encore capables (Sala et Zabala, 1986).
Certains crustacés se nourrissent aussi occasionnellement de ces deux types d’oursins, entre autres (Eriphia verrucosa, Maja squinado) la langouste (Palinurus elephas).

Deux autres prédateurs moins évidents sont par contre l’étoile de mer glaciaire (Marthasterias glacialis) et le rocher fascié (Hexaplex trunculus).
M. glacialis, une étoile de mer et donc une cousine proche, enveloppe l’oursin comme montré en Fig. 9, le retourne et, en extrayant son propre estomac, digère d’abord les tissus externes de l’oursin au niveau de la lanterne d’Aristote, avant de pénétrer à l’intérieur pour se régaler de son « contenu » (Guidetti, 2004). Ce qu’il reste du pauvre oursin est généralement un test presque nu, avec quelques piquants encore attachées qui vont vite tomber. Dans certains cas, l’étreinte de l’étoile est si violente que le test est brisé en plusieurs morceaux !
Encore plus étrange est la prédation par le rocher fascié, un mollusque gastéropode. Ce dernier est capable de percer le test grâce à une sorte de proboscis, puis de vider l’oursin de l’intérieur avec sa radula. Dorénavant, donc, si vous trouvez des tests d’oursins intacts mais avec un petit trou de taille maximale de 1 cm, vous saurez qui les a dévorés !

Predation d'oursin violet (Paracentrotus lividus) de la part d'une étoile de mer glaciaire (Marthasterias glacialis) © Elisa Manganelli
Fig. 9: Predation d'oursin violet (Paracentrotus lividus) de la part d'une étoile de mer glaciaire (Marthasterias glacialis) © Elisa Manganelli

Oursin granuleux (Sphaerechinus granularis)

Oursin granuleux

(Sphaerechinus granularis)

  • Embranchement

    Echinodermata
  • Classe

    Echinoidea
  • Ordre

    Camarodonta
  • Famille

    Toxopneustidae
  • Genre

    Sphaerechinus
  • Espèce

    S. granularis

L’identification est facile grâce à ses piquants : de couleur variable, ils sont toujours courts et blancs à leur extrémité (ou, dans certains cas, entièrement blancs).

Cet oursin se nourrit principalement d’algues, comme les oursins noir et violets, mais ne dédaigne pas les feuilles mortes de posidonie. Comme les oursins violets, il aime souvent se « décorer » avec de petits morceaux d’algues ou de cailloux : il s’agit en réalité d’un moyen de se protéger au moins partiellement de la lumière !

Oursin granuleux (Sphaerechinus granularis) © Elisa Manganelli
Fig. 10: Oursin granuleux (Sphaerechinus granularis) © Elisa Manganelli

Oursin-diadème méditerranéen (Centrostephanus longispinus)

Oursin-diadème méditerranéen

(Centrostephanus longispinus)

  • Embranchement

    Echinodermata
  • Classe

    Echinoidea
  • Ordre

    Diadematoida
  • Famille

    Diadematidae
  • Genre

    Centrostephanus
  • Espèce

    C. longispinus

Ses piquants sont dans ce cas aussi sa caractéristique distinctive de par leur grande longueur sur la partie apicale et la couleur noire (chez les spécimens juvéniles, ils présentent des rayures claires et sombres).

Cet oursin-ci, lui vraiment n’aime pas la lumière. De jour, vous le trouverez toujours à l’entrée des grottes ou dans des anfractuosités sombres et étroites. La nuit, en revanche, il devient audacieux et s’aventure hors de son refuge diurne pour se nourrir.

Sur la partie apicale du test on trouve des podia modifiés dont la fonction n’a pas encore été déterminée. Comme on peut le voir dans la vidéo ci-dessous, ces podia se terminent par une petite boule fluorescente violette et tournent de manière psychédélique, certains dans le sens horaire, d’autres dans le sens antihoraire.
Pour nous, c’est une sorte de mystère des sept mers, qui nous hypnotise chaque fois que nous l’observons (Doris FFESSM, 2024) !

Oursin-lance rouge (Stylocidaris affinis)

Oursin-lance rouge

(Stylocidaris affinis)

  • Embranchement

    Echinodermata
  • Classe

    Echinoidea
  • Ordre

    Cidaroida
  • Famille

    Cidaridae
  • Genre

    Stylocidaris
  • Espèce

    S. affinis
Oursin-lance rouge (Stylocidaris affinis) © Elisa Manganelli
Fig. 12: Oursin-lance rouge (Stylocidaris affinis) © Elisa Manganelli

Un oursin très particulier et, selon nous, extrêmement fascinant. Il possède seulement quelques piquants, mais alors très épais. Sa couleur varie entre le gris et l’orange, et contrairement aux oursins précédents, on le trouve à des profondeurs plus importantes (au moins environ 30 mètres).

Ses piquants sont urticants pour l’homme et se retrouvent souvent cassées dans les filets des pêcheurs (ou à proximité immédiate) laissés au soleil. Attention donc à ne pas marcher pieds nus à côté des bateaux de pêche !

En Méditerranée, il existe en réalité deux espèces d’oursins-lance, Stylocidaris affinis et Cidaris cidaris. Pour les différencier avec certitude un microscope est nécessaire, car il n’y a pas encore de consensus sur la manière de les distinguer à l’œil nu. Certains disent que l’un a des piquants plus longs ou plus clairs, ou avec des bandes claires et sombres en alternance ; d’autres affirment que l’un est herbivore tandis que l’autre préfère se nourrir des gorgones (Mastrototaro et al., 2021) : encore un autre mystère !

Oursin melon (Echinus melo)

Oursin melon

(Echinus melo)

  • Embranchement

    Echinodermata
  • Classe

    Echinoidea
  • Ordre

    Camarodonta
  • Famille

    Echinidae
  • Genre

    Echinus
  • Espèce

    E. melo
Oursin melon (Echinus melo) © Elisa Manganelli
Fig. 13: Oursin melon (Echinus melo) © Elisa Manganelli

C’est un oursin très grand (jusqu’à près de 20 cm de diamètre), de couleur claire tendant vers le vert, avec un test presque parfaitement sphérique, contrairement à celui des autres oursins précédents, qui est aplati. Ses piquants sont très clairsemés, divisés en primaires, plus longs, et secondaires, nettement plus courts.

Peut-être notre préféré… notamment parce qu’on le trouve généralement à des profondeurs encore plus importantes que celles de l’oursin-lance rouge, toujours au-delà de 40 mètres et très souvent dans des grottes semi-obscures : autant de choses que nous adorons !

Spatangue pourpre (Spatangus purpureus)

Spatangue pourpre

(Spatangus purpureus)

  • Embranchement

    Echinodermata
  • Classe

    Echinoidea
  • Ordre

    Spatangoida
  • Famille

    Spatangidae
  • Genre

    Spatangus
  • Espèce

    S. purpureus
Spatangue pourpre (Spatangus purpureus) © Elisa Manganelli
Fig. 14: Spatangue pourpre (Spatangus purpureus) © Elisa Manganelli

Étant une espèce sciaphile (c’est-à-dire qui n’aime pas la lumière), comme tous ses cousins oursins irréguliers, on l’observe presque exclusivement la nuit (et même dans ce cas, rarement), car durant la journée, il vit complètement enfoui dans le sable ou la vase.

Il est donc plus facile de trouver son test sur le sable, dépourvu de ses piquants courts et denses. Sa forme ne manquera pas de nous surprendre : semblable à un cœur aplati, avec une symétrie qui n’est plus pentaradiale mais bilatérale (deux moitiés longitudinales identiques), il présente une drôle d’étoile de mer imprimée sur sa partie supérieure (semblable à celle de la Fig. 2) !
Celle-ci est la preuve qu’une symétrie pentaradiale existait quelque part, car, comme mentionné plus haut, ce n’est que depuis le Jurassique que les oursins irréguliers ont évolué en se différenciant des oursins réguliers…

Le cas étrange de la mortalité d'un oursin-diadème invasif, (Diadema setosum)

  • Embranchement

    Echinodermata
  • Classe

    Echinoidea
  • Ordre

    Diadematoida
  • Famille

    Diadematidae
  • Genre

    Diadema
  • Espèce

    D. setosum
Diadema setosum
Fig. 15: Oursin-diadème à anneau orange (Diadema setosum)

En 2006, un oursin-diadème endémique de la mer Rouge, Diadema setosum, a été observé pour la première fois en Turquie. Depuis, il s’est rapidement propagé dans tout le bassin levantin, où il est aujourd’hui très commun (par exemple, il est omniprésent en mer Égée). Il s’est bien acclimaté, en somme, ici chez nous, et comment lui en vouloir !

Cependant, en juillet 2022, au sud-est de la mer Égée, des phénomènes de mortalité massive ont été observés, probablement dus à la présence d’une substance pathogène introduite de l’extérieur (Zirler et al., 2023).

Cela pourrait ne pas sembler trop grave, étant donné qu’il s’agit tout de même d’une espèce invasive en Méditerranée. Mais le problème est que, depuis la Méditerranée, le pathogène est entré en mer Rouge, où cet oursin est endémique ! En effet, à partir de l’automne 2022, des morts massives ont été signalées dans le nord de la mer Rouge, notamment dans le golfe d’Aqaba, où D. setosum a complètement disparu dans certaines zones : ah, ce maudit canal de Suez !!!

Bibliographie

A. Baucon, « Corso di Paleontologia Università degli studi di Trieste », https://www.tracemaker.com/paleontologia-palaeontology/

P. Guidetti, « Consumers of sea urchins, Paracentrotus lividus and Arbacia lixula, in shallow Mediterranean rocky reefs », Helgoland Marine Research, 58, 2004

F. Mastrototaro, F. Montesanto, A. Tursi, R. Aguilar, G. Chimienti, « Biometry supporting species identification from underwater images in two Mediterranean Sea urchins », 2021 International Workshop on Metrology for the Sea; Learning to Measure Sea Health Parameters (MetroSea), 2021

E. Sala, M. Zabala, « Fish predation and the structure of the sea urchin Paracentrotus lividus populations in the NW Mediterranean », Marine Ecology Progress Series, 140, 1996

M. L. Vittelletti, « Biologia riproduttiva di Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) in due zone della Sardegna », mémoire de master, 2013

Site web « Doris » de la Fédération Française d’Études et de Sports Sous-Marins, https://doris.ffessm.fr/Forum/Fonction-des-radioles-mauve-dans-l-oursin-diademe-mediterraneen-82928

Zirler et al., « Mass mortality of the invasive alien echinoid Diadema setosum (Echinoidea: Diadematidae) in the Mediterranean Sea », Royal Society Open Science, 10, 2023

Dans quel itinéraire les rencontrons-nous ?